Перейти к содержимому

IPB Style© Fisana
 



Биология и морфология плодовой мушки дрозофилы


Сообщений в теме: 5

#1 amateush

    Лягушка-голиаф

  • Суперадминистраторы
  • 2943 сообщений

Отправлено 21 January 2013 - 19:45

Биология и морфология плодовой мушки дрозофилы

Плодовая мушка дрозофила (Drosophila melanogaster).

Плодовые мушки дрозофилы являются классическими объектами экспериментальной генетики. Использование дрозофил в генетических исследова­ниях определяется малым числом хромосом, наличием гигант­ских хромосом в клетках слюнных желез у личинок, многообразием естественных популяций и мутантов. Высокая плодовитость, возможность развития на искусственных агаросодержащих средах делают дрозофил удобными лабораторными объектами.
По-видимому, первым, кто начал разводить дрозофил в лабораторных условиях, был энтомо­лог Вудворт (С. W. Woodworth), а генетик Касл (W. Е. Castle) впервые сообщил о значении дрозофил для генетических экспериментов. Однако в полной мере дрозофила стала использоваться для генетических экспериментов в лаборатории Томаса Ханта Моргана.
Чаще всего в генетических исследованиях используется вид Drosophila melanogaster (другие виды – D. simulans, D. funebris и др. – используются реже).

Систематическое положение Drosophila melanogaster Mg.

Дрозофилы являются типичными представителями отряда двукрылых насекомых. Двукрылые (отр. Diptera) – самый многочисленный от­ряд среди насекомых (класс Insecta). Важнейшие признаки от­ряда – наличие одной пары крыльев (вторая пара крыльев представлена жужжальцами) и полное превращение. Этот отряд делится на два подотряда: 1) длинноусые (Nematocera) – двукрылые насекомые с длинными многочлениковыми усиками, у сам­цов нередко перистыми и 2) короткоусые (Brachicera) – двукрылые насекомые, обладающие укороченными усиками. С точки зрения систематики, все дрозофилы относятся к подотряду Короткоусые двукрылые, семейству Плодовые мушки (Drosophilidae), которое включает более 2500 видов. Латинское название семейства произошло от названия рода Drosophila («любящий влагу, росу»), впер­вые описанного Фалленом в 1823 г.Drosophilidae довольно обширное семейство. Только в Европейской части России оно представлено 14 родами, самый крупный из которых род Drosophila: к настоящему времени описано около 1500 видов Drosophila (в Европейской части России встречаются около 40 видов).

Распространение и экология дрозофил

Drosophila – чрезвычайно широко распространенный род. Его представители описывались во всех шести зоогеографических регионах, на которые, обычно, делится Земля (Неарктика, Неотропика, Палеарктика, Эфиопский регион, Океания, Австралия). Большинство видов Drosophila являются эндемиками какого-либо одного региона; большинство видов обитают в тропических и субтропических зонах, многие виды встречаются в лесной, степной и других зонах. Однако в пределах этого рода встречаются и виды-космополиты: таких видов 8, в т.ч. и D. melanogaster. Большин­ство видов-космополитов обычно синантропны, т.е. не встречаются вне поселений человека. Все они легко культивируются в лабораторных условиях.
Питаются взрослые особи нектаром цвет­ков и растительными соками, гниющими органическими веществами. Некоторые виды используют для питания сок березы, сосны, дуба. Ряд видов живут на цветах, используя в качестве пищи пыльцу Datura, Hibiscus, вьюнков и других растений. Некоторые виды посещают трупы, но не откладывают на этот субстрат яйца. Личинки развивают­ся в различных разлагающихся субстратах: фруктах, овощах, плодо­вых телах трутовых и агариковых грибов, которые содержат большое количество различных микроорганизмов (например, бактерий уксуснокислого брожения), идущих в пищу личинкам, обитающим в этих субстратах. Личинки дрозофилид потреб­ляют также гниющие кактусы, мясистые цветки и различные соцветия, минируют лис­тья и стебли травянистых растений, развиваются в генеративных орга­нах сложноцветных, пасленовых.
Дрозофилы живут в затененных и влажных местах. Их суточная активность определяется световыми и температурными факторами. Она имеет два хорошо выраженных пика после восхода и во время захода солнца. Дрозофилы не отно­сятся к числу хорошо летающих насекомых и за день пролетают не бо­лее 180 м. Расширение ареала некоторых видов дрозофил часто определяется их перемещением вместе с перевозимыми фруктами и ово­щами.
Дрозофилы обладают довольно коротким жизненным циклом — в среднем 10 суток от яйца до мухи. Личинка линяет три раза и после третьей линьки превращается в куколку. Непрямое развитие дрозофилы завершается вылетом мухи, которая на вторые сутки после вылупления становится половозрелой. Плодовитость дрозофил высока и дос­тигает максимума у 4-6-дневных мух.







Биология Drosophila melanogaster

D. melanogaster – мелкие мухи (около 2…3 мм). Общая окраска тела серая (желтовато-серая); брюшко с более или менее широкими черными перевязями по заднему краю тергитов. Половой диморфизм ясно выражен. Самки крупнее самцов (до 3 мм и более), кончик брюшка у них заостренный за счет яйцеклада, без черных зубчиков. Самцы заметно мельче самок, вершина брюшка у них закругленная; в отличие от самки последние брюшные сегменты слиты, благодаря чему кончик брюшка темный (почти черный); передние лапки самцов с гребнями крепких черных щетинок (зубцов). Число хромосом в соматических клетках 2n=8. К числу изменчивых признаков относятся: окраска тела (желтая, черная, темная), окраска глаз (темно-красные, ярко-красные, коричневые, белые…), форма крыльев (различным образом изогнутые, зачаточные), форма щетинок, жилкование крыльев и множество других.
D. melanogaster вид-космополит. В России D. melanogaster обычна в южных регионах. На севере этот вид встречается до 60° северной широты, куда он проникает в летнее время вместе с потоком фруктов и овощей из южных районов.
Питается D. melanogaster ферментируемыми фруктами, овощами, древесным соком. На юге она обычна на виноградниках, в яб­лоневых и других фруктовых садах. Ближе к северу дрозофила предпочитает биотопы, населенные людьми. В массах попадается на заводах, производящих уксус, винных за­водах, винных погребах, складах фруктов, а также на заводах, произ­водящих консервированные фрукты, фруктовые соки. Вид обычен в этих помещениях и в иных помещениях на фруктах, реже овощах.
Холодный период дрозофила переживает на стадии имаго, по-видимому, в жилых помещениях, фруктовых и винных складах, на винных заводах и в других местах с достаточ­но высокой температурой, где она нередко в зимний период дает вспышки массового размножения. Возможно также рез­кое удлинение сроков развития преимагинальных стадий до 2…2,5 месяцев. Под Москвой D. melanogaster можно ловить уже при температуре чуть выше 16 °С. Наибольшая численность мух наблюдается в период, когда доволь­но высокая температура совпадает с повышенной влажностью и большим количеством осадков, причем ведущее значение, по-видимому, имеет температура.
Суточная активность D. melanogaster, измеренная в экспе­рименте, зависит от пола и возраста мух. Максимум активнос­ти самок и самцов разных возрастов приходился на утренние и вечерние часы, а в первые часы ночи, независимо от пола и возраста, движение всех особей D. melanogaster прекращалось. Наибольшее число спариваний у D.melanogaster наблюдает­ся во вторую половину ночи. Спаривание в природе обычно осуществляется на кормовых растениях, где питаются мухи. Продолжительность копуляции около 20-ти минут, этот срок является видовой характеристикой D. melanogaster. Моменту копуляции предшествует довольно сложный акт полового уха­живания. Главными элементами полового ухаживания явля­ются вибрация крыльев самцов, ориентация «показ» крыльев, удары и попытка копуляции. Таким образом, главную роль в половом поведении мух играют крылья. В связи с этим любо­пытно отметить, что многие мутации изменяющие морфологию крыла, существенно влияют на успех копуляции.
Продолжительность жизни взрослой мухи с момента вылупления ее из куколки в среднем составляет 1…2 месяца, но в значительной степени зависит от условий обитания. При из­менении плотности яиц на единицу объема корма наблюдается достоверная связь между количеством яиц и продолжитель­ностью жизни имаго, вышедших из них. Так, при 3…7 яйцах на единицу корма продолжительность жизни мух составляет 39…45 дней, а при плотности 240…480 яиц – 55…66 дней. Кро­ме того, продолжительность жизни имаго зависит и от темпе­ратуры. При снижении температуры во время развития личи­нок с 31 °С до 16 °С продолжительность жизни имаго возрастает с 34 до 59 дней. В специальных опы­тах продолжительность жизни имаго D. melanogaster состав­ляла до 153 дней.

Цикл развития Drosophila melanogaster
D. melanogaster относится к насе­комым с полным превращением, т. е. в своем развитии она проходит стадии яйца, личинки, куколки и имаго.
Яйцо дрозофилы (около 0,5 мм в длину) покрыто двумя оболочками: желточной и хорионом. Хорион имеет своеобразную архитектуру, напоминающую пчелиные соты, несколько вытянутые в направлении длинной оси яйца. Яйцо дрозофилы позволяет различить передний и задний конец, а также брюшную и спинную стороны, соответствующие тем же отде­лам будущего зародыша. На переднем конце яйца, на верши­не небольшого соска имеется отверстие (микропиле), ведущее внутрь яйца и служащее для проникновения в него спермато­зоида. На спинной стороне яйца имеются два отростка (филаменты), предохраняющие яйцо от погружения в жидкую среду. Оплодотворение яйца происходит в момент прохождения его через верхний отдел влагалища. В нормальных условиях эмбриональное развитие протекает вне тела матери и при температуре 25°С продолжается 20…22 часа.
Плодовитость D. melanogaster – весьма изменчивый приз­нак. Число яиц, откладываемых одной самкой, сильно варьи­рует (от 200…300 до 500…600 яиц) в зависимости от осо­бенностей линии. Перенаселение и температура развития преимагинальных стадий также существенно влияют на количест­во откладываемых яиц. Первая кладка обычно происходит в конце вторых суток жизни и равняется приблизительно 60…80-ти яйцам. В следующие 8…10 дней величина кладок суще­ственно не изменяется. При благоприятных условиях откладка яиц продолжается до конца жизни. В некоторых случаях уда­валось получать 1500…000 и более яиц от одной самки.
Яйца D. melanogaster откладывает на кормовое растение. Личинки способны развиваться в гниющих фруктах, овощах, в маринадах, пивном сусле, в вине, в остатках молока. Следует указать, что личинка может утилизовывать только те продук­ты, которые переработаны дрожжевыми клетками. Первое время личинки остаются на поверхности питательной среды, а затем уходят вглубь ее и остаются там до момента окукливания. Личинки могут быть проглочены с пищей и вызвать ки­шечный миаз.
Вылупившаяся личинка в своем развитии претерпевает три личиночных стадии и две линьки. Личинка дрозофилы имеет 12 сегментов: головной, 3 грудных и 8 брюшных, причем головная капсула полностью отсутствует, а головной сегмент по структуре покровов не отличается от последующих сегментов тела. Личиночное развитие связано с усиленным питанием и ростом, и недостаток пищи на этой стадии в значительной степени определяет размеры мухи и ее жизнеспособность. Личинка имеет свои личиночные органы: глазки, мышцы и т. д., которые во время прохождения стадии куколки резорбируются и заменяются имагинальными органами, развивающимися из специальных структур, называемых имагинальными дисками.
Личинка 1-го возраста имеет слабо развитые имагинальные диски. Примерно через 25 часов после выхода личинки из яйца она линяет (при температуре 25 °С). Примерно через 23 часа после первой линьки наступает вторая линька. Личинка 3-го возраста, готовая к окукливанию, имеет полностью сформированные имагинальные диски. Последняя стадия личинки длится около 48 часов, пос­ле чего начинается образо­вание пупария. Затем, спу­стя примерно 4 часа, про­исходит куколочная линь­ка, а через 8 часов после нее — окукливание.
Стадия куколки знаме­нует собой начало нового этапа в развитии мухи, свя­занного с перестройкой (метаморфозом) ее орга­нов. Суть этого процесса заключается в том, что все личиночные органы (кроме нервной системы и половых желез) резорбируются и за­мещаются имагинальными органами, развивающимися из имагинальных дисков. Стадия куколки продолжа­ется около 84 часов.
Окукливание начинается с того, что личинки, покидая сре­ду, перестают питаться и некоторое время оживленно ползают. В зависимости от влажности питательной среды окукливание происходит либо на поверхности корма, если среда плотная, либо вне ее; в лабораторных культурах при избытке влаги – на стенках сосудов. Куколка имеет характерную бочонкообразную форму и покоится на месте прикрепления до выхода има­го. Выход мух из куколок растянут во времени. Однако зна­чительная часть мух вылупляется в дневное время.
Таким образом, при температуре 25°С и нормальном со­стоянии питательной среды дрозофила заканчивает свое раз­витие примерно за 212 часов (около 9 суток), причем стадия яйца длится 20–22 часа, личинки – 96 часов, куколки – 96 часов. С изменением условий среды развитие может до­вольно сильно затягиваться или укорачиваться. Так, при температурах 28…31°С мухи успевают закончить свое разви­тие за 8 суток. При .понижении температуры длительность развития резко удлиняется: при 22°С – 12 суток, 20°С – 14…15 суток, 19°С – 18 суток, 16°С – 26 суток. Если же температура упадет до 10°С, то только личиночный период длится 57 су­ток, а куколочный – 13–14 суток. В целом при понижении температуры на 1 °С развитие замедляется в среднем на 1 сутки, чем и пользуются при поддержании генетической коллекции линий, а при повышении – соответственно ускоряется (например, при +27 °С до 8…9 суток).
Следует также отметить, что обнаружена отрицательная связь между повышением температуры и размерами мух (чем больше температура, тем меньше размеры). Однако повы­шение температуры выше +27 °С приводит к падению плодовитости мух: при температурах, близ­ких к 31°С, разводить мух не удается вообще. Это связано со стерильностью самцов, у которых при высоких температу­рах прекращается сперматогенез. Но как показывают опыты, этот процесс обратим. Если стерильных самцов содержать при нормальной температуре, то через 4 дня они восстанав­ливают свою плодовитость. Кроме того, сроки развития су­щественно зависят от плотности культуры и особенностей ис­пользуемых линий, причем связь с плодовитостью проста. Чем больше яиц развивается в одинаковом количестве кор­ма при прочих равных условиях, тем дольше продолжается развитие и тем мельче вышедшие мухи.

#2 amateush

    Лягушка-голиаф

  • Суперадминистраторы
  • 2943 сообщений

Отправлено 21 January 2013 - 19:48

Дрозофила как объект изучения закономерностей наследования

Дрозофила (Drosophila melanogaster) является незаменимым объектом для изучения закономерностей наследования признаков. Преимущества дрозофилы перед другими объектами заключаются в непродолжительном цикле развития (10 суток от момента откладки яйца до вылета имаго), высокой плодовитости (50…200 потомков от одной пары мух), большом числе изученных генов, определяющих легко различимые признаки, малом числе хромосом (2n=8), удобстве и дешевизне разведения.

Методика постановки скрещивания
У самки дрозофилы после спаривания жизнеспособная сперма сохраняется в половых путях в течение нескольких суток. Поэтому у оплодотворенной самки в любой данный момент в семяприемнике мо­жет находиться некоторое количество спермы от предыдущей копуляции. По этой причине для скрещивания необходимо брать девственных (виргинных) самок. С этой целью перед постановкой скрещивания в той линии, где необходимо получить девственных самок, всех мух необходимо вытряхнуть из пробирки. Так как самки и самцы дрозофилы в тече­ние 6…8 ч после вылупления неспособны к оплодотворению, все мухи, отоб­ранные за этот период, девственные. Самку можно отличить от самца по несколь­ко большему размеру и заостренному кончику брюшка.
В первые 2…3 ч после вылета у мух не расправлены крылья и тело удли­ненное, светлое. У неоплодотворенной самки окраска покровов тела светло-серая. У недавно вылупившихся самцов тело светло-серое, а на кончике брюшка видна черная точка; лишь через несколько часов кончик брюшка у самцов становится полностью черным.
Для скрещивания 3…5 девственных самок соответствующей линии помещают в одну пробирку с таким же количеством самцов другой линии. Эти мухи составляют родительское поколение. При увеличении количества родителей появляется опасность перенасе­ления, в результате чего плодовитость мух падает. Она самка может отложить до 200 яиц, но в первые 1,5…2 суток после вылупления самки обычно не отклады­вают яиц или откладывают их очень мало. Максимальное количество яиц откла­дывают 3…4-суточные самки. Кладка яиц лучше всего происходит на питательную среду с хорошо проросшими дрожжами, т. е. спустя 1…2 суток после ее приго­товления. Употребление среды спустя 3…4 суток после варки не рекомендуется.
Для откладки яиц мухи должны находиться в пробирке 3…5 суток, после чего их выбрасывают, а из отложенных яиц развивается следующее поколение мух. Подсчет мух целесообразнее производить на 2…3 сутки после начала вылета. В более ранние сроки вылетают преимущественно самки, а в более поздние наблюдается гибель мух.

Варка питательной среды для дрозофилы
Существует множество рецептов приготовления питательной среды для дрозофилы. Приведем один из них. На 100 пробирок требуется: воды – 700 мл, агара – 9 г, пекарских дрожжей – 75 г (прессованных), сахарного песку – 25 г, манной крупы – 25 г. Количество агара может быть уменьшено или увеличено на 1…2 г на 100 пробирок в зависимости от его качества. При отсутствии прессованных дрожжей для варки среды можно пользоваться сухими дрожжами, произведя перерасчет на прессованные – пекарские дрожжи, содержащие 75% воды. Среда не должна раз­жижаться и вытекать при работе с мухами, но в то же время она не должна быть слишком густой или твердой, чтобы личинки могли в ней легко передви­гаться.
Варить среду рекомендуется в алю­миниевой посуде, так как в эмалированной среда, как правило, пригорает.
Все составные части среды отвешивают на технических весах. К навеске агара подливают соответствующее количество холодной воды и при периодическом помешивании доводят до кипения и до растворения агара.
В кипящий раствор агара прибавляют размельченные дрожжи, вновь доводят до кипения и при постоянном помешивании кипятят на слабом огне еще 40 минут. Во время кипения в открытой кастрюле вода испаряется, и по мере ее выкипания доливают горячую воду до первоначального объема. Затем прибавляют сахарный песок и манную крупу при постоянном помешивании, чтобы не образовались сгустки манной крупы и не было пригорания; доводят до кипения и кипятят еще 15 мин. После окончания варки среду охлаждают до 60…70 °С и разливают в пробирки при помощи обыкновенной воронки диаметром около 15 см с натяну­той на конец резиновой трубкой, на которую надет зажим Мора. Воронку укреп­ляют на штативе. Охлаждение необходимо, так как горячую среду трудно равно­мерно разлить в пробирки; кроме того, среда долго остывает, и стенки пробирок сильно отпотевают.
После полного охлаждения среды в пробирках производят засев (смазыва­ние) ее поверхности дрожжами. Для смазывания берут только свежие пекарские дрожжи, которые разбалтывают в водопроводной, а лучше в дистиллированной воде и наносят тонким слоем при помощи кисточки на среду в пробирке так, что­бы вся поверхность была смазана равномерно. Взвесь дрожжей по консистенции должна напоминать молоко.
Для разлива среды и дальнейшей работы пробирки устанавливают на спе­циальные деревянные лотки или коробки вместимостью 120…150 пробирок. Раз­мер лотков зависит от устройства термостата для размножения мух и величины пробирок.
Готовые пробирки со средой закрывают плотно ватными пробками. Пробки, бывшие в употреблении, не выбрасывают, а стерилизуют в автоклаве (при давле­нии 2,5×105 Па 20 мин) или обжигают на пламени спиртовки или газовой горелки. Среда годится для употребления в течение 1…2 суток в зависимости от темпера­туры хранения. Дрожжи хранить в холодильнике при температуре от +1 до +4 °С.
Существуют и другие способы приготовления питательных сред. В качестве источника углеводов можно взять мелко натертую морковь, яблоки и даже картофель. Если мух предполагается просто разводить (без скрещивания), то можно использовать сырые фрукты и овощи без добавления агара и дрожжей.

#3 amateush

    Лягушка-голиаф

  • Суперадминистраторы
  • 2943 сообщений

Отправлено 21 January 2013 - 19:55


Дрозофилы имеют красные глаза и жёлто-коричневую окраску с поперечными черными кольцами поперёк живота. Ярко выражен половой диморфизм: самки в длину около 2,5 мм, самцы же заметно меньше и задняя часть их тела темнее. Для новичка, пытающегося найти разницу между полами с применением микроскопа, возможно, наиболее отличительной отметкой является группа остроконечных волос, окружающих анус и гениталии самца.

[править]Жизненный цикл


Изображение


ИзображениеЯйцо D. melanogaster



Изображение


ИзображениеЛичинка D. melanogaster


Жизненный цикл дрозофилы при 25 °C — 10 дней, при 18 °C — примерно в два раза больше. Самки откладывают в загнивающий фрукт или другой органический материал около 400 яиц (эмбрионов), каждое из которых порядка 0,5 мм в длину[источник не указан 141 день]. Яйца раскрываются через 24 часа. Вылупившиеся личинки растут на протяжении 5 дней, дважды линяя за это время: через 24 и 48 часов после рождения. В течение этого времени они питаютсямикроорганизмами, разлагающими фрукт, а также и самим сахаром из фрукта. Наконец, личинки закупориваются впупарий и претерпевают пятидневную стадию метаморфоза, в результате которого возникают взрослые особи.

Первое спаривание у самки происходит не ранее чем через 12 часов после появления из кокона. Самки сохраняютсперму от самцов, с которыми они спариваются, для позднего использования. Именно по этой причине генетики должны отобрать муху женского пола до её первого спаривания (то есть девственную самку) и убедиться, что она спаривается только с конкретным самцом, выбранным для эксперимента. Оплодотворённая самка может быть «возвращена в девственницы» путём длительной инкубации при температуре 10 °C, что убивает сперму, согласно «красной книге» Майкла Эшбёрнера (Michael Ashburner).

[править]Геном дрозофилы

Геном дрозофилы меланогастер содержит 4 пары хромосом: X/Y пара и три аутосомы, маркируемых как 2, 3 и 4. Четвёртая хромосома точковидная и в ряде исследований её не принимают во внимание; X (или первая), 2 и 3-я хромосомы — метацентрические. Геном состоит из порядка 132 миллионов оснований и приблизительно 13 767 генов. В настоящее время геном секвенирован и аннотирован.

Кариотип: 8 хромосом (2n)[2]

Геном: 0,18 (0,12-0,21) пг (C value)[3]

[править]Сходство с человеком

Около 61 % известных человеческих заболеваний имеют узнаваемое соответствие в генетическом коде плодовой мушки, 50 % белковых последовательностей имеют аналоги у млекопитающих. Дрозофилы используются в генетическом моделировании некоторых человеческих заболеваний, включая болезни Паркинсона, Хантингтона и Альцгеймера. Мушка также часто используется для изучения механизмов, лежащих в основеиммунитета, диабета, рака и наркотической зависимости.

[править]Развитие и эмбриогенез
Подробное рассмотрение темы: Эмбриогенез дрозофилы
[править]Определение пола Drosophila melanogaster

Дрозофилы раздельнополы (2 пола). Развит половой диморфизм (самцы мельче самок).

[править]Хромосомное определение пола

Дрозофилам свойственно XY-определение пола. Важным отличием механизма определения пола дрозофил от человека является то, что на пол влияет не наличие Y-хромосомы, а отношение числа Х-хромосом к числу аутосом. В дальнейшем, имеется в виду гаплоидный набор аутосом (n=4). При отношении равном 1, особь развивается в самку, равном 1/2 — в самца. При нарушениях образуются бесплодные особи: так называемые,интерсексы (если отношение X-хромосом к аутосомам промежуточное между единицей и 1/2), суперсамцы (отношение меньше 1/2) и суперсамки (отношение больше 1). Наличие Y-хромосомы никак не влияет на пол, но самцы без нее стерильны, так как в ней находятся гены, ответственные засперматогенез.
Число X-хромосом. Число аутосом в гаплоидном наборе. Отношение числа X-хромосом к числу аутосом. Пол (фенотип). 3 2 1,5 Суперсамка 2 2 1 Самка 2 3 0,(6) Интерсекс 1 2 0,5 Самец 1 3 0,(3) Суперсамец
[править]Генетическое определение пола

Ключевым геном в определении пола дрозофил является ген sex-lethal (sxl). Именно различие в альтернативном сплайсинге этого гена и порождает различия между двумя полами. В определении варианта сплайсинга гена sxl участвуют так называемые гены-нумераторы (числителя) (sis-a, sis-b(sisterless-a, sisterless-B), runt (runt)), локализованные в X-хромосоме, и гены-деноминаторы (знаменателя) (dpn (deadpan) , da (daughterless) , emc(extramacrohaeta) и др.), локализованные в аутосомах. И те, и те являются факторами транскрипции, от соотношения которых зависит альтернативный сплайсинг гена sxl. Активаторы (нумераторы) и репрессоры (деноминаторы) способны образовывать комплексы. В зависимости от отношения количества этих генов, активаторы либо преодолеют действие репрессоров, либо репрессоры подавят активность активаторов. В первом случае (при соотношении X:A=1, генотип женский) ген sxl начнет считываться с проксимального (раннего) промотора. Тогда при альтернативном сплайсинге будет образовываться активный белковый продукт sxl, который является фактором сплайсинга и, связываясь с собственной пре-иРНК, закрепляет такой вариант сплайсинга. В другом же случае, если репрессоры подавили активаторов (отношение X:A=0,5 — генотип мужской), транскрипция sxl начнется с дистального (позднего) промотора При этом образуется неактивный белок, так как не вырезается «мужской экзон» (третий), в котором расположен стоп-кодон UGA, не дающий образоваться полноценной мРНК.

Белковый продукт sxl самки — активный фактор сплайсинга не только для собственной РНК, но и для пре-мРНК гена transformer (tra). У самцов sxl неактивен как фактор сплайсинга, поэтому продукт гена transformer — тоже неактивный белок.

Следующий этап в каскаде — ген Doublesex (dsx). У самок белок tra (совместно с работающим у обоих полов tra-2) модифицирует его сплайсинг, что приводит к образованию белка DsxFem (женский вариант). У самцов такой модификации не происходит, сплайсинг проходит по-другому, и образуется другой белок — DsxM (мужской вариант). Эти белки являются факторами транскрипции, влияющие на активность генов, отвечающих за развитие фенотипического пола.

[править]Дозовая компенсация активности X-хромосом

У самцов концентрация белков, закодированных в X-хромосоме, примерно такая же, как и у самок, хотя самих X-хромосом у них 2 раза меньше. Значит, у дрозофил существуют механизмы, создающие дозовую компенсацию, причем отличающуюся от человеческой — у женщин одна из X-хромосом отключается, в то время, как у самцов дрозофил интенсивность транскрипции с единственной X-хромосомы повышается в 2 раза. Это видно на цитологических препаратах, где хорошо заметно, что X-хромосома самца примерно на 25 % более рыхлая, чем X-хромосомы самок, в ней в 1,5 раза больше негистоновых белков. Этот эффект вызван активностью определенных белков: msl-1, msl-2, msl-3, mle и гистона H4 с ацетилированным лизином в 16-м положении. Ключевую роль во включении этого механизма играет взаимодействие генов msl-2 и пресловутого sxl. Если белок sxl нормальный (как у самок), он связывает мРНК msl-2 в так называемых UTR-участках, тем самым подавляя её трансляцию. То есть, у самок нет белка msl-2, а у самцов — есть. А при наличии белка msl-2 с ДНК могут связаться и остальные упоминавшиеся белки (msl-1, msl-3, mle и H4Ac16), которые и делают ДНК более рыхлой, что упрощает транскрипцию с X-хромосомы.

[править]Поведенческая генетика

В 1971 году Рон Конопка (Ron Konopka) и Сеймур Бенцер (Seymour Benzer) опубликовали работу, озаглавленную «Clock mutants of Drosophila melanogaster», в которой они описали первые мутации, которые влияли на поведение животного. В природных условиях мушки демонстрируют активностный ритм с периодом примерно 24 часа. Учёные нашли мутантов с более быстрыми и более медленными испорченными ритмами жизни — мушек, которые двигались и отдыхали в произвольные интервалы времени. Исследования на протяжении 30 лет показали, что эти мутации (и другие похожие) затрагивают группу генов и их производные, отвечающие за биохимические или молекулярные часы. Эти «часы» обнаружены во многих мушиных клетках, но те часовые клетки, которые контролируют активность — это несколько дюжин нейронов в центральном мозгу мухи.

[править]Полёт дрозофилы

Крылья мушки способны колебаться с частотой до 250 раз в секунду. Полёт состоит из прямых поступательных перемещений, чередующихся со стремительными поворотами, называющимися саккадами (saccades). При таких поворотах мушка способна развернуться на 90 градусов менее чем за 50 миллисекунд.

Дрозофилы и, вероятно, многие другие мухи имеют оптические нервы, ведущие напрямую к мускулам крыльев (тогда как у других насекомых они в первую очередь всегда ведут к мозгу), давая возможность очень быстро реагировать.

Долгое время думали, что характеристики полёта дрозофил определяются вязкостью воздуха, а не инертностью их тела. Последние исследования Майкла Дикинсона (Michael Dickinson) и Розалин Сэяман (Rosalyn Sayaman) показали, что когда мушка выполняет поворот, она сначала ускоряется, замедляется на повороте, затем снова ускоряется в конце поворота. Это показывает, что инертность здесь преобладающая сила, также как и в случае с большими летающими животными.

[править]Дрозофила как объект разведения

Плодовые мушки благодаря темпам своего размножения давно стали популярным кормовым объектом в террариумистике. Массовое разведение дрозофилы в качестве корма [4] особенно важно для любителей мелких амфибий и рептилий, в особенности представителей семейства Древолазов (Dendrobatidae). Чаще всего выращиваются различные бескрылые формы мушек, которых значительно легче поймать террариумным животным. Любителями разработано множество рецептов питательных сред для массового культивирования дрозофил. Также Drosophila melanogaster иногда выращивается в качестве дополнительного живого корма для аквариумных рыб.

[править]

http://ru.wikipedia....la_melanogaster

#4 ari

    Лягушка

  • Жаждущие знаний
  • PipPipPipPipPipPipPip
  • 496 сообщений

Отправлено 06 August 2018 - 23:18

у меня проблема! есть в банках дофига куколок но нет выхода мух вообще! так весь процесс проходит нормально но выхода нет. в чем проблема?

#5 abramjuk

    Лягушонок

  • Проверенные
  • PipPipPipPipPipPip
  • 223 сообщений

Отправлено 07 August 2018 - 21:14

 ari (06 August 2018 - 23:18) писал:

у меня проблема! есть в банках дофига куколок но нет выхода мух вообще! так весь процесс проходит нормально но выхода нет. в чем проблема?
Сыро

#6 ari

    Лягушка

  • Жаждущие знаний
  • PipPipPipPipPipPipPip
  • 496 сообщений

Отправлено 08 August 2018 - 10:17

в смысле?





Количество пользователей, читающих эту тему: 1

0 пользователей, 1 гостей, 0 анононимных

Copyright © 2018 ExoFrogs